Регулатори раста биљака коришћени су као стратегија за смањење топлотног стреса код различитих усева

Производња пиринча опада због климатских промена и варијабилности у Колумбији.Регулатори раста биљакакоришћени су као стратегија за смањење топлотног стреса код различитих усева. Стога је циљ ове студије био да се процене физиолошки ефекти (проводљивост стомата, проводљивост стомата, садржај укупног хлорофила, Фв/Фм однос два комерцијална генотипа пиринча подвргнутих комбинованом топлотном стресу (високе дневне и ноћне температуре), температура надстрешнице и релативни садржај воде) и биохемијске варијабле (садржај малондиалдехида (МДА) и). Први и други експеримент су спроведени коришћењем биљака два генотипа пиринча Федерросе 67 (“Ф67”) и Федерросе 2000 (“Ф2000”), респективно. Оба експеримента су анализирана заједно као серија експеримената. Установљени третмани су били следећи: апсолутна контрола (АЦ) (биљке пиринча узгајане на оптималним температурама (дневна/ноћна температура 30/25°Ц)), контрола топлотног стреса (СЦ) [биљке пиринча подвргнуте само комбинованом топлотном стресу (40/25°Ц). 30°Ц)], а биљке пиринча су под стресом и прскане регулаторима раста биљака (стрес+АУКС, стрес+БР, стрес+ЦК или стрес+ГА) два пута (5 дана пре и 5 дана после топлотног стреса). Прскање СА повећало је укупан садржај хлорофила у обе сорте (свежа тежина биљака пиринча „Ф67″ и „Ф2000″ је била 3,25 односно 3,65 мг/г, респективно) у поређењу са СЦ биљкама (свежа тежина биљака „Ф67″ била је 2,36 и г-1,56 „Ф67″ биљака била 2,36 и г-1,56 „Ф2,56”)0 мг). Фолијарна примена ЦК је такође генерално побољшала стоматалну проводљивост биљака пиринча „Ф2000″ (499,25 према 150,60 ммол м-2 с) у поређењу са контролом топлотног стреса. топлотног стреса, температура круне биљке опада за 2–3 °Ц, а садржај МДА у биљкама опада. Индекс релативне толеранције показује да фолијарна примена ЦК (97,69%) и БР (60,73%) може помоћи у ублажавању проблема комбиноване топлоте. стрес углавном у биљкама пиринча Ф2000. У закључку, фолијарно прскање БР или ЦК може се сматрати агрономском стратегијом која помаже у смањењу негативних ефеката комбинованих услова топлотног стреса на физиолошко понашање биљака пиринча.
Пиринач (Ориза сатива) припада породици Поацеае и једна је од најкултивисанијих житарица на свету заједно са кукурузом и пшеницом (Бајај и Моханти, 2005). Површина под узгојем пиринча је 617.934 хектара, а национална производња у 2020. години износила је 2.937.840 тона са просечним приносом од 5,02 тона/ха (Федерарроз (Федерацион Национал де Арроцерос), 2021).
Глобално загревање утиче на усеве пиринча, што доводи до различитих врста абиотских стресова као што су високе температуре и периоди суше. Климатске промене узрокују пораст глобалних температура; Предвиђа се да ће температуре порасти за 1,0–3,7°Ц у 21. веку, што би могло повећати учесталост и интензитет топлотног стреса. Повећане температуре животне средине су утицале на пиринач, узрокујући пад приноса за 6–7% . С друге стране, климатске промене такође доводе до неповољних услова животне средине за усеве, као што су периоди јаке суше или високе температуре у тропским и суптропским регионима. Поред тога, догађаји варијабилности као што је Ел Нињо могу довести до топлотног стреса и погоршати оштећење усева у неким тропским регионима. У Колумбији се предвиђа да ће температуре у областима за производњу пиринча порасти за 2–2,5°Ц до 2050. године, смањујући производњу пиринча и утичући на токове производа на тржишта и ланце снабдевања.
Већина усева пиринча се узгаја у областима где су температуре близу оптималног опсега за раст усева (Схах ет ал., 2011). Пријављено је да су оптималне просечне дневне и ноћне температуре зараст и развој пиринчасу углавном 28°Ц и 22°Ц, респективно (Киласи ет ал., 2018; Цалдерон-Паез ет ал., 2021). Температуре изнад ових прагова могу да изазову периоде умереног до озбиљног топлотног стреса током осетљивих фаза развоја пиринча (брушење, мрављење, цветање и пуњење зрна), чиме негативно утичу на принос зрна. Ово смањење приноса је углавном због дугих периода топлотног стреса, који утичу на физиологију биљака. Због интеракције различитих фактора, као што су трајање стреса и максимална достигнута температура, топлотни стрес може изазвати низ неповратних оштећења метаболизма и развоја биљака.
Топлотни стрес утиче на различите физиолошке и биохемијске процесе у биљкама. Фотосинтеза листова је један од процеса који су најподложнији топлотном стресу у биљкама пиринча, јер се стопа фотосинтезе смањује за 50% када дневне температуре пређу 35°Ц. Физиолошки одговори биљака пиринча варирају у зависности од врсте топлотног стреса. На пример, брзина фотосинтезе и проводљивост стомата су инхибирани када су биљке изложене високим дневним температурама (33–40°Ц) или високим дневним и ноћним температурама (35–40°Ц током дана, 28–30°Ц). Ц значи ноћ) (Лу ет ал., 2013; Фахад и сар., 2016; Цхатурведи ет ал., 2017). Високе ноћне температуре (30°Ц) узрокују умерену инхибицију фотосинтезе, али повећавају ноћно дисање (Фахад ет ал., 2016; Алварадо-Санабриа ет ал., 2017). Без обзира на период стреса, топлотни стрес такође утиче на садржај хлорофила у листовима, однос променљиве флуоресценције хлорофила и максималне флуоресценције хлорофила (Фв/Фм) и Рубисцо активацију у биљкама пиринча (Цао ет ал. 2009; Иин ет ал. 2010). ) Санцхез Реиносо ет ал., 2014).
Биохемијске промене су још један аспект адаптације биљака на топлотни стрес (Вахид ет ал., 2007). Садржај пролина је коришћен као биохемијски индикатор стреса биљака (Ахмед и Хассан 2011). Пролин игра важну улогу у метаболизму биљака јер делује као извор угљеника или азота и као стабилизатор мембране у условима високе температуре (Санцхез-Реиносо ет ал., 2014). Високе температуре такође утичу на стабилност мембране кроз пероксидацију липида, што доводи до стварања малондиалдехида (МДА) (Вахид ет ал., 2007). Због тога је садржај МДА такође коришћен за разумевање структурног интегритета ћелијских мембрана под топлотним стресом (Цао ет ал., 2009; Цхавез-Ариас ет ал., 2018). Коначно, комбиновани топлотни стрес [37/30°Ц (дан/ноћ)] повећао је проценат цурења електролита и садржај малондиалдехида у пиринчу (Лиу ет ал., 2013).
Процењено је да употреба регулатора раста биљака (ГР) ублажава негативне ефекте топлотног стреса, јер су ове супстанце активно укључене у реакције биљака или физиолошке одбрамбене механизме против таквог стреса (Пелег и Блумвалд, 2011; Иин ет ал., 2011; Ахмед ет ал., 2015). Егзогена примена генетских ресурса позитивно је утицала на толеранцију топлотног стреса код различитих усева. Студије су показале да фитохормони као што су гиберелини (ГА), цитокинини (ЦК), ауксини (АУКС) или брасиностероиди (БР) доводе до повећања различитих физиолошких и биохемијских варијабли (Пелег и Блумвалд, 2011; Иин ет ал. Рен, 2011; Митлер ет ал., 2011; Митлер ет ал., 4). У Колумбији, егзогена примена генетских ресурса и њен утицај на усеве пиринча нису у потпуности схваћени и проучавани. Међутим, претходна студија је показала да фолијарно прскање БР може побољшати толеранцију пиринча побољшањем карактеристика размене гасова, садржаја хлорофила или пролина у листовима садница пиринча (Куинтеро-Цалдерон ет ал., 2021).
Цитокинини посредују у одговорима биљака на абиотичке стресове, укључујући топлотни стрес (Ха ет ал., 2012). Поред тога, објављено је да егзогена примена ЦК може смањити термичко оштећење. На пример, егзогена примена зеатина повећала је брзину фотосинтезе, садржај хлорофила а и б и ефикасност транспорта електрона у пузавој трави (Агротис естолонифера) током топлотног стреса (Ксу и Хуанг, 2009; Јесперсен и Хуанг, 2015). Егзогена примена зеатина такође може побољшати антиоксидативну активност, побољшати синтезу различитих протеина, смањити оштећење реактивних врста кисеоника (РОС) и производњу малондиалдехида (МДА) у биљним ткивима (Цхерниадиев, 2009; Ианг ет ал., 2009). , 2016; Кумар ет ал., 2020).
Употреба гиберелне киселине такође је показала позитиван одговор на топлотни стрес. Студије су показале да биосинтеза ГА посредује у различитим метаболичким путевима и повећава толеранцију у условима високе температуре (Алонсо-Рамирез ет ал. 2009; Кхан ет ал. 2020). Абдел-Наби и др. (2020) су открили да фолијарно прскање егзогеног ГА (25 или 50 мг*Л) може повећати брзину фотосинтезе и антиоксидативну активност у биљкама наранџе под топлотним стресом у поређењу са контролним биљкама. Такође је примећено да егзогена примена ХА повећава релативни садржај влаге, садржај хлорофила и каротеноида и смањује пероксидацију липида у урми (Пхоеник дацтилифера) под топлотним стресом (Кхан ет ал., 2020). Ауксин такође игра важну улогу у регулисању адаптивних одговора раста на услове високе температуре (Сун ет ал., 2012; Ванг ет ал., 2016). Овај регулатор раста делује као биохемијски маркер у различитим процесима као што су синтеза пролина или деградација под абиотским стресом (Али ет ал. 2007). Поред тога, АУКС такође појачава антиоксидативну активност, што доводи до смањења МДА у биљкама услед смањене пероксидације липида (Биелацх ет ал., 2017). Сергејев и др. (2018) приметили су да се у биљкама грашка (Писум сативум) под топлотним стресом повећава садржај пролин – диметиламиноетоксикарбонилметил)нафтилхлорометил етра (ТА-14). У истом експерименту, они су такође приметили ниже нивое МДА у третираним биљкама у поређењу са биљкама које нису третиране са АУКС.
Брасиностероиди су још једна класа регулатора раста који се користе за ублажавање ефеката топлотног стреса. Огвено и др. (2008) известили су да егзогени БР спреј повећава нето брзину фотосинтезе, стоматну проводљивост и максималну брзину Рубисцо карбоксилације биљака парадајза (Соланум лицоперсицум) под топлотним стресом током 8 дана. Фолијарно прскање епибрасиностероида може повећати нето стопу фотосинтезе биљака краставца (Цуцумис сативус) под топлотним стресом (Иу ет ал., 2004). Поред тога, егзогена примена БР одлаже деградацију хлорофила и повећава ефикасност коришћења воде и максимални квантни принос фотохемије ПСИИ у биљкама под топлотним стресом (Хола ет ал., 2010; Тоуссагунпанит ет ал., 2015).
Због климатских промена и варијабилности, усеви пиринча се суочавају са периодима високих дневних температура (Леск ет ал., 2016; Гарцес, 2020; Федерарроз (Федерацион Национал де Арроцерос), 2021). У фенотипизацији биљака, употреба фитонутријената или биостимуланата је проучавана као стратегија за ублажавање топлотног стреса у областима за узгој пиринча (Алварадо-Санабриа ет ал., 2017; Цалдерон-Паез ет ал., 2021; Куинтеро-Цалдерон ет ал., 2021). Поред тога, употреба биохемијских и физиолошких варијабли (температура листа, проводљивост стомата, параметри флуоресценције хлорофила, садржај хлорофила и релативне воде, синтеза малондиалдехида и пролина) је поуздан алат за скрининг биљака пиринча под топлотним стресом на локалном и међународном нивоу (Санцхез-Реиносо14; Алварааидо ет ал. 2017. Међутим, истраживања о коришћењу фолијарних фитохормонских спрејева на локалном нивоу су и даље ретка. Стога је проучавање физиолошких и биохемијских реакција примене регулатора раста биљака од велике важности за предлагање практичне агрономске стратегије за процену овог периода. параметри флуоресценције хлорофила и релативни садржај воде) и биохемијски ефекти фолијарне примене четири регулатора раста биљака (АУКС, ЦК, ГА и БР). (фотосинтетски пигменти, садржај малондиалдехида и пролина) Варијабле у два комерцијална генотипа пиринча подвргнутих комбинованом топлотном стресу (високе дневне/ноћне температуре).
У овој студији изведена су два независна експеримента. По први пут су коришћени генотипови Федерросе 67 (Ф67: генотип развијен на високим температурама током последње деценије) и Федерросе 2000 (Ф2000: генотип развијен у последњој деценији 20. века који показује отпорност на вирус белог листа). семена. и други експеримент, респективно. Оба генотипа широко узгајају колумбијски фармери. Семе је посејано у посуде од 10 Л (дужине 39,6 цм, ширине 28,8 цм, висине 16,8 цм) које су садржале песковито иловасто земљиште са 2% органске материје. У сваки послужавник је засађено пет претходно клијавих семена. Палете су постављене у стакленик Факултета пољопривредних наука Националног универзитета Колумбије, кампус Богота (43°50′56″ Н, 74°04′051″ В), на надморској висини од 2556 м. м.) и спроведени су од октобра до децембра 2019. Један експеримент (Федерроз 67) и други експеримент (Федерроз 2000) у истој сезони 2020.
Услови животне средине у стакленику током сваке сезоне садње су следећи: дневна и ноћна температура 30/25°Ц, релативна влажност ваздуха 60~80%, природни фотопериод 12 сати (фотосинтетски активно зрачење 1500 µмол (фотони) м-2 с-). 1 у подне). Биљке су оплођене у складу са садржајем сваког елемента 20 дана након ницања семена (ДАЕ), према Санцхез-Реиносо ет ал. (2019): 670 мг азота по биљци, 110 мг фосфора по биљци, 350 мг калијума по биљци, 68 мг калцијума по биљци, 20 мг магнезијума по биљци, 20 мг сумпора по биљци, 17 мг силицијума по биљци. Биљке садрже 10 мг бора по биљци, 17 мг бакра по биљци и 44 мг цинка по биљци. Биљке пиринча су одржаване на до 47 ДАЕ у сваком експерименту када су достигле фенолошки стадијум В5 током овог периода. Претходне студије су показале да је ова фенолошка фаза одговарајуће време за спровођење студија топлотног стреса код пиринча (Санцхез-Реиносо ет ал., 2014; Алварадо-Санабриа ет ал., 2017).
У сваком експерименту извршене су две одвојене примене регулатора раста листа. Први сет фолијарних фитохормонских спрејева примењен је 5 дана пре третмана топлотним стресом (42 ДАЕ) да би се биљке припремиле за стрес околине. Друго фолијарно прскање је затим дато 5 дана након што су биљке биле изложене условима стреса (52 ДАЕ). Коришћена су четири фитохормона, а својства сваког активног састојка прсканог у овој студији су наведена у додатној табели 1. Коришћене концентрације регулатора раста листова су следеће: (и) ауксин (1-нафтилосирћетна киселина: НАА) у концентрацији од 5 × 10−5 М (ии) 5 × Мберелл гибл 10); ГА3); (иии) Цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 М (ив) Брасиностероиди [Спиростан-6-он, 3,5-дихидроки-, (3б,5а,25Р)] 5 × 10-5; М. Ове концентрације су изабране јер изазивају позитивне одговоре и повећавају отпорност биљака на топлотни стрес (Захир ет ал., 2001; Вен ет ал., 2010; Ел-Бассиони ет ал., 2012; Салехифар ет ал., 2017). Биљке пиринча без спреја за регулисање раста биљака третиране су само дестилованом водом. Све биљке пиринча су прскане ручном прскалицом. Нанесите 20 мл Х2О на биљку да навлажите горњу и доњу површину листова. Сви фолијарни спрејеви су користили пољопривредни адјуванс (Агротин, Баиер ЦропСциенце, Колумбија) у количини од 0,1% (в/в). Удаљеност између посуде и прскалице је 30 цм.
Третмани топлотним стресом су примењивани 5 дана након првог фолијарног прскања (47 ДАЕ) у сваком експерименту. Биљке пиринча су пребачене из стакленика у комору за раст од 294 Л (МЛР-351Х, Санио, ИЛ, САД) да би се успоставио топлотни стрес или одржали исти услови околине (47 ДАЕ). Комбиновани третман топлотним стресом изведен је подешавањем коморе на следеће дневне/ноћне температуре: дневна висока температура [40°Ц 5 сати (од 11:00 до 16:00)] и ноћни период [30°Ц 5 сати]. 8 дана за редом (од 19:00 до 24:00). Температура стреса и време излагања одабрани су на основу претходних студија (Санцхез-Реиносо ет ал. 2014; Алварадо-Санабриа ет ал. 2017). С друге стране, група биљака пребачених у комору за раст држана је у стакленику на истој температури (30°Ц дању/25°Ц ноћу) 8 узастопних дана.
На крају експеримента, добијене су следеће групе третмана: (и) температурни услов раста + примена дестиловане воде [Апсолутна контрола (АЦ)], (ии) стање топлотног стреса + примена дестиловане воде [Контрола топлотног стреса (СЦ)], (иии) услови топлотног стреса стање + примена ауксина (АУКС), (ив) стање топлотног стреса + услов топлотног стреса + примена топлотног стреса (Гиберелкин услов + примена топлотног стреса) и (ви) стање топлотног стреса + брасиностероид (БР) Додатак. Ове групе за третман су коришћене за два генотипа (Ф67 и Ф2000). Сви третмани су спроведени у потпуно рандомизованом дизајну са пет понављања, од којих се свака састојала од једне биљке. Свака биљка је коришћена за очитавање варијабли одређених на крају експеримента. Експеримент је трајао 55 ДАЕ.
Стоматална проводљивост (гс) је мерена коришћењем преносивог порозометра (СЦ-1, МЕТЕР Гроуп Инц., САД) у распону од 0 до 1000 ммол м-2 с-1, са отвором коморе за узорке од 6,35 мм. Мерења се врше причвршћивањем сонде за стомаметар на зрели лист са потпуно проширеним главним изданаком биљке. За сваки третман, очитавања гс су узета на три листа сваке биљке између 11:00 и 16:00 и усредсређена.
РВЦ је одређен према методи коју су описали Гхоулам ет ал. (2002). Потпуно проширени лист који се користи за одређивање г такође је коришћен за мерење РКВ. Свјежа тежина (ФВ) је одређена одмах након жетве помоћу дигиталне ваге. Листови су затим стављени у пластичну посуду напуњену водом и остављени у мраку на собној температури (22°Ц) 48 сати. Затим измерите на дигиталној ваги и забележите проширену тежину (ТВ). Набрекли листови су сушени у пећници на 75°Ц током 48 сати и забележена је њихова сува тежина (ДВ).
Релативни садржај хлорофила је одређен помоћу мерача хлорофила (атЛеафметер, ФТ Греен ЛЛЦ, САД) и изражен у атЛеаф јединицама (Деи ет ал., 2016). Очитавања максималне квантне ефикасности ПСИИ (однос Фв/Фм) су забележена коришћењем флуориметра са хлорофилом са континуалном ексцитацијом (Ханди ПЕА, Хансатецх Инструментс, УК). Листови су прилагођени тами коришћењем стезаљки за листове 20 минута пре мерења Фв / Фм (Рестрепо-Диаз и Гарцес-Варон, 2013). Након што се листови аклиматизирају у тами, измерени су основни (Ф0) и максимална флуоресценција (Фм). Из ових података израчунати су променљива флуоресценција (Фв = Фм – Ф0), однос варијабилне флуоресценције и максималне флуоресценције (Фв/Фм), максимални квантни принос фотохемије ПСИИ (Фв/Ф0) и однос Фм/Ф0 (Бакер, 2008; Лее2 и сар. 7). Релативна очитавања хлорофила и флуоресценције хлорофила су узета на истим листовима коришћеним за мерења гс.
Приближно 800 мг свеже тежине листова прикупљено је као биохемијске варијабле. Узорци листова су затим хомогенизовани у течном азоту и ускладиштени за даљу анализу. Спектрометријска метода која се користи за процену садржаја хлорофила а, б и каротеноида у ткиву заснива се на методи и једначинама које је описао Веллбурн (1994). Узорци ткива листа (30 мг) су сакупљени и хомогенизовани у 3 мл 80% ацетона. Узорци су затим центрифугирани (модел 420101, Бецтон Дицкинсон Примари Царе Диагностицс, САД) на 5000 рпм током 10 минута да би се уклониле честице. Супернатант је разблажен до коначне запремине од 6 мл додавањем 80% ацетона (Симс и Гамон, 2002). Садржај хлорофила је одређен на 663 (хлорофил а) и 646 (хлорофил б) нм, а каротеноида на 470 нм помоћу спектрофотометра (Спецтрониц БиоМате 3 УВ-вис, Тхермо, УСА).
Метода тиобарбитурне киселине (ТБА) коју су описали Ходгес ет ал. (1999) је коришћен за процену мембранске липидне пероксидације (МДА). Приближно 0,3 г лисног ткива је такође хомогенизовано у течном азоту. Узорци су центрифугирани на 5000 рпм и мерена је апсорпција на спектрофотометру на 440, 532 и 600 нм. Коначно, концентрација МДА је израчуната коришћењем коефицијента екстинкције (157 М мЛ−1).
Садржај пролина у свим третманима је одређен методом коју су описали Батес ет ал. (1973). Додати 10 мл 3% воденог раствора сулфосалицилне киселине у ускладиштени узорак и филтрирати кроз Вхатман филтер папир (бр. 2). Затим је 2 мл овог филтрата реаговало са 2 мл нинхидридне киселине и 2 мл глацијалне сирћетне киселине. Смеша је стављена у водено купатило на 90°Ц током 1 сата. Зауставите реакцију инкубацијом на леду. Епрувету снажно протресите помоћу вортекс шејкера ​​и растворите добијени раствор у 4 мл толуена. Очитавања апсорпције су одређена на 520 нм коришћењем истог спектрофотометра који се користи за квантификацију фотосинтетских пигмената (Спецтрониц БиоМате 3 УВ-Вис, Тхермо, Мадисон, ВИ, САД).
Метода коју су описали Герхардс ет ал. (2016) за израчунавање температуре надстрешнице и ЦСИ. Термалне фотографије су снимљене камером ФЛИР 2 (ФЛИР Системс Инц., Бостон, МА, САД) са тачношћу од ±2°Ц на крају периода стреса. Поставите белу површину иза биљке за фотографисање. Опет, две фабрике су сматране као референтни модели. Биљке су постављене на белу површину; један је премазан пољопривредним адјувансом (Агротин, Баиер ЦропСциенце, Богота, Колумбија) да би се симулирао отварање свих стомата [мокри режим (Твет)], а други је био лист без икакве примене [Дри моде (Тдри)] (Цастро-Дукуе ет ал., 2020). Удаљеност између камере и посуде током снимања била је 1 м.
Индекс релативне толеранције је израчунат индиректно коришћењем стоматалне проводљивости (гс) третираних биљака у поређењу са контролним биљкама (биљке без третмана стреса и са примењеним регулаторима раста) да би се одредила толеранција третираних генотипова процењених у овој студији. РТИ је добијен коришћењем једначине прилагођене од Цхавез-Ариас ет ал. (2020).
У сваком експерименту, све горе поменуте физиолошке варијабле су одређене и забележене на 55 ДАЕ коришћењем потпуно проширених листова сакупљених са горње крошње. Поред тога, мерења су спроведена у комори за раст како би се избегла промена услова средине у којој биљке расту.
Подаци из првог и другог експеримента анализирани су заједно као серија експеримената. Свака експериментална група се састојала од 5 биљака, а свака биљка је чинила експерименталну јединицу. Урађена је анализа варијансе (АНОВА) (П ≤ 0,05). Када су откривене значајне разлике, коришћен је Тукијев пост хоц упоредни тест при П ≤ 0,05. Користите функцију арцсинус да претворите процентуалне вредности. Подаци су анализирани коришћењем софтвера Статистик в 9.0 (Аналитицал Софтваре, Таллахассее, ФЛ, УСА) и уцртани коришћењем СигмаПлот (верзија 10.0; Систат Софтваре, Сан Јосе, ЦА, УСА). Анализа главне компоненте је спроведена коришћењем софтвера ИнфоСтат 2016 (Аналисис Софтваре, Национални универзитет Кордоба, Аргентина) да би се идентификовали најбољи регулатори раста биљака који се проучавају.
Табела 1 сумира АНОВА која приказује експерименте, различите третмане и њихове интеракције са фотосинтетичким пигментима листа (хлорофил а, б, укупни и каротеноиди), садржај малондиалдехида (МДА) и пролина, и стоматну проводљивост. Ефекат гс, релативни садржај воде. (РВЦ), садржај хлорофила, параметри флуоресценције хлорофила алфа, температура круне (ПЦТ) (°Ц), индекс стреса усева (ЦСИ) и индекс релативне толеранције биљака пиринча на 55 ДАЕ.
Табела 1. Резиме АНОВА података о физиолошким и биохемијским варијаблама пиринча између експеримената (генотипова) и третмана топлотним стресом.
Разлике (П≤0,01) у интеракцијама фотосинтетског пигмента листа, релативном садржају хлорофила (Атлеаф очитавања) и параметрима флуоресценције алфа-хлорофила између експеримената и третмана приказане су у табели 2. Високе дневне и ноћне температуре су повећале укупан садржај хлорофила и каротеноида. Саднице пиринча без фолијарног прскања фитохормонима (2,36 мг г-1 за „Ф67″ и 2,56 мг г-1 за „Ф2000″) у поређењу са биљкама гајеним у оптималним температурним условима (2,67 мг г-1)) показале су мањи садржај укупног хлорофила. У оба експеримента, „Ф67“ је био 2,80 мг г-1, а „Ф2000“ је био 2,80 мг г-1. Поред тога, саднице пиринча третиране комбинацијом АУКС и ГА спрејева под топлотним стресом такође су показале смањење садржаја хлорофила у оба генотипа (АУКС = 1,96 мг г-1 и ГА = 1,45 мг г-1 за „Ф67“; АУКС = 1,96 мг г-1.4 ГА6 за „Ф67“; АУКС = 2,24 мг) г-1 и ГА = 1,43 мг г-1 (за „Ф2000″ ) под условима топлотног стреса. У условима топлотног стреса, фолијарни третман са БР резултирао је благим повећањем ове варијабле у оба генотипа. Коначно, ЦК фолијарни спреј је показао највеће вредности фотосинтетичког пигмента међу свим третманима (АУКС, ГА, БР, СЦ и АЦ третмани) код генотипова Ф67 (3,24 мг г-1) и Ф2000 (3,65 мг г-1). Релативни садржај хлорофила (Атлеаф јединица) је такође смањен комбинованим топлотним стресом. Највеће вредности су такође забележене код биљака прсканих ЦЦ код оба генотипа (41,66 за „Ф67” и 49,30 за „Ф2000”). Односи Фв и Фв/Фм показали су значајне разлике између третмана и сорти (Табела 2). Све у свему, међу овим варијаблама, сорта Ф67 је била мање подложна топлотном стресу од сорте Ф2000. Односи Фв и Фв/Фм су више претрпели у другом експерименту. Стресоване саднице 'Ф2000' које нису прскане никаквим фитохормонима имале су најниже вредности Фв (2120,15) и Фв/Фм однос (0,59), али је фолијарно прскање ЦК помогло да се ове вредности поврате (Фв: 2591, Ф. 89, Фв: 0м ратио: 3). , добијајући очитања слична онима забележеним на биљкама „Ф2000“ које се узгајају у оптималним температурним условима (Фв: 2955,35, Фв/Фм однос: 0,73:0,72). Није било значајних разлика у почетној флуоресценцији (Ф0), максималној флуоресценцији (Фм), максималном фотохемијском квантном приносу ПСИИ (Фв/Ф0) и односу Фм/Ф0. Коначно, БР је показао сличан тренд као што је примећено код ЦК (Фв 2545,06, Фв/Фм однос 0,73).
Табела 2. Утицај комбинованог топлотног стреса (40°/30°Ц дан/ноћ) на фотосинтетичке пигменте листа [укупни хлорофил (Цхл Тотал), хлорофил а (Цхл а), хлорофил б (Цхл б) и каротеноиди Цк+ц] ефекат], релативни садржај хлорофила (Атлиценити параметар јединице хлорофила) флуоресценција (Ф0), максимална флуоресценција (Фм), променљива флуоресценција (Фв), максимална ПСИИ ефикасност (Фв/Фм), фотохемијски максимални квантни принос ПСИИ (Фв/Ф0 ) и Фм/Ф0 у биљкама два генотипа пиринча [Федерросе 67 (Ф67) и Федерросе 500 дана после 500 дана емергенце (ДАЕ)).
Релативни садржај воде (РВЦ) различито третираних биљака пиринча показао је разлике (П ≤ 0,05) у интеракцији између експерименталног и фолијарног третмана (слика 1А). Када се лечи СА, најниже вредности су забележене за оба генотипа (74,01% за Ф67 и 76,6% за Ф2000). У условима топлотног стреса, РВЦ биљака пиринча оба генотипа третираних различитим фитохормонима значајно се повећава. Све у свему, фолијарна примена ЦК, ГА, АУКС или БР повећала је РВЦ на вредности сличне онима код биљака узгајаних у оптималним условима током експеримента. Апсолутна контрола и фолијарно прскане биљке забележиле су вредности од око 83% за оба генотипа. С друге стране, гс је такође показао значајне разлике (П ≤ 0,01) у интеракцији експеримент-третман (слика 1Б). Апсолутна контролна (АЦ) биљка је такође забележила највеће вредности за сваки генотип (440,65 ммол м-2с-1 за Ф67 и 511,02 ммол м-2с-1 за Ф2000). Биљке пиринча подвргнуте само комбинованом топлотном стресу показале су најниже вредности гс за оба генотипа (150,60 ммол м-2с-1 за Ф67 и 171,32 ммол м-2с-1 за Ф2000). Фолијарно третирање свим регулаторима раста биљака такође је повећало г. На биљкама пиринча Ф2000 прсканим ЦЦ, ефекат фолијарног прскања фитохормонима је био очигледнији. Ова група биљака није показала никакве разлике у односу на биљке апсолутне контроле (АЦ 511,02 и ЦЦ 499,25 ммол м-2с-1).
Слика 1. Утицај комбинованог топлотног стреса (40°/30°Ц дан/ноћ) на релативни садржај воде (РВЦ) (А), стоматну проводљивост (гс) (Б), производњу малондиалдехида (МДА) (Ц) и садржај пролина. (Д) у биљкама два генотипа пиринча (Ф67 и Ф2000) 55 дана након ницања (ДАЕ). Третмани процењени за сваки генотип укључивали су: апсолутну контролу (АЦ), контролу топлотног стреса (СЦ), топлотни стрес + ауксин (АУКС), топлотни стрес + гиберелин (ГА), топлотни стрес + ћелијски митоген (ЦК) и топлотни стрес + брасиностероид. (БР). Свака колона представља средњу вредност ± стандардну грешку од пет тачака података (н = 5). Колоне праћене различитим словима указују на статистички значајне разлике према Тукеи-овом тесту (П ≤ 0,05). Слова са знаком једнакости означавају да средња вредност није статистички значајна (≤ 0,05).
Садржај МДА (П ≤ 0,01) и пролина (П ≤ 0,01) такође је показао значајне разлике у интеракцији између експеримента и третмана фитохормоном (Слика 1Ц, Д). Повећана пероксидација липида примећена је код СЦ третмана у оба генотипа (Слика 1Ц), међутим биљке третиране спрејом за регулатор раста листа показале су смањену пероксидацију липида у оба генотипа; Генерално, употреба фитохормона (ЦА, АУЦ, БР или ГА) доводи до смањења пероксидације липида (садржаја МДА). Нису нађене разлике између биљака АЦ два генотипа и биљака под топлотним стресом и прсканих фитохормонима (уочене вредности ФВ у биљкама „Ф67” кретале су се у распону од 4,38–6,77 µмол г-1, а код биљака ФВ „Ф2000” „уочене вредности су се кретале од 2,8 µ тс на осталим плановима од 2,8 µ-л). Са стране, синтеза пролина у биљкама „Ф67″ била је нижа него у биљкама „Ф2000” под комбинованим стресом, што је довело до повећања производње пролина у биљкама пиринча под утицајем топлоте, у оба експеримента је примећено да је примена ових хормона значајно повећала садржај аминокиселина у биљкама Ф2000 (АУКС.4мол4 и 310г, респективно). (Слика 1Г).
Ефекти распршивања фолијарног регулатора раста биљака и комбинованог топлотног стреса на температуру крошње биљке и индекс релативне толеранције (РТИ) приказани су на сликама 2А и Б. За оба генотипа, температура крошње АЦ биљака је била близу 27°Ц, а СЦ биљака око 28°Ц. ВИТХ. Такође је примећено да су фолијарни третмани са ЦК и БР резултирали смањењем температуре крошње за 2–3 °Ц у поређењу са СЦ биљкама (Слика 2А). РТИ је показао слично понашање као и друге физиолошке варијабле, показујући значајне разлике (П ≤ 0,01) у интеракцији између експеримента и третмана (Слика 2Б). СЦ биљке су показале нижу толеранцију биљака код оба генотипа (34,18% и 33,52% за биљке пиринча „Ф67” и „Ф2000”, респективно). Фолијарно храњење фитохормонима побољшава РТИ код биљака изложених високом температурном стресу. Овај ефекат је био израженији код биљака „Ф2000” прсканих ЦЦ, код којих је РТИ био 97,69. С друге стране, значајне разлике су уочене само у индексу напрезања приноса (ЦСИ) биљака пиринча у условима стреса фолијарног фактора прскања (П ≤ 0,01) (слика 2Б). Само биљке пиринча подвргнуте комплексном топлотном стресу показале су највећу вредност индекса стреса (0,816). Када су биљке пиринча прскане разним фитохормонима, индекс стреса је био нижи (вредности од 0,6 до 0,67). Коначно, биљка пиринча узгајана у оптималним условима имала је вредност од 0,138.
Слика 2. Ефекти комбинованог топлотног стреса (40°/30°Ц дан/ноћ) на температуру крошње (А), индекс релативне толеранције (РТИ) (Б) и индекс стреса усева (ЦСИ) (Ц) две биљне врсте. Комерцијални генотипови пиринча (Ф67 и Ф2000) подвргнути су различитим топлотним третманима. Третмани процењени за сваки генотип укључивали су: апсолутну контролу (АЦ), контролу топлотног стреса (СЦ), топлотни стрес + ауксин (АУКС), топлотни стрес + гиберелин (ГА), топлотни стрес + ћелијски митоген (ЦК) и топлотни стрес + брасиностероид. (БР). Комбиновани топлотни стрес укључује излагање биљака пиринча високим дневним/ноћним температурама (40°/30°Ц дан/ноћ). Свака колона представља средњу вредност ± стандардну грешку од пет тачака података (н = 5). Колоне праћене различитим словима указују на статистички значајне разлике према Тукеи-овом тесту (П ≤ 0,05). Слова са знаком једнакости означавају да средња вредност није статистички значајна (≤ 0,05).
Анализа главних компоненти (ПЦА) је открила да варијабле процењене на 55 ДАЕ објашњавају 66,1% физиолошких и биохемијских одговора биљака пиринча под утицајем топлоте, третираних спрејом за регулатор раста (слика 3). Вектори представљају варијабле, а тачке представљају регулаторе раста биљака (ГР). Вектори гс, садржаја хлорофила, максималне квантне ефикасности ПСИИ (Фв/Фм) и биохемијских параметара (ТЦхл, МДА и пролин) су под блиским угловима у односу на порекло, што указује на високу корелацију између физиолошког понашања биљака и њих. променљива. Једна група (В) укључивала је саднице пиринча узгајане на оптималној температури (АТ) и биљке Ф2000 третиране са ЦК и БА. Истовремено, већина биљака третираних ГР формирала је посебну групу (ИВ), а третман са ГА у Ф2000 формирао је посебну групу (ИИ). Насупрот томе, саднице пиринча под утицајем топлоте (групе И и ИИИ) без икаквог фолијарног прскања фитохормона (оба генотипа су била СЦ) биле су лоциране у зони супротној групи В, показујући ефекат топлотног стреса на физиологију биљака. .
Слика 3. Биграфска анализа ефеката комбинованог топлотног стреса (40°/30°Ц дан/ноћ) на биљке два генотипа пиринча (Ф67 и Ф2000) 55 дана након ницања (ДАЕ). Скраћенице: АЦ Ф67, апсолутна контрола Ф67; СЦ Ф67, контрола топлотног стреса Ф67; АУКС Ф67, топлотни стрес + ауксин Ф67; ГА Ф67, топлотни стрес + гиберелин Ф67; ЦК Ф67, топлотни стрес + подела ћелија БР Ф67, топлотни стрес + брасиностероид. Ф67; АЦ Ф2000, апсолутна контрола Ф2000; СЦ Ф2000, контрола топлотног стреса Ф2000; АУКС Ф2000, топлотни стрес + ауксин Ф2000; ГА Ф2000, топлотни стрес + гиберелин Ф2000; ЦК Ф2000, топлотни стрес + цитокинин, БР Ф2000, топлотни стрес + месингани стероид; Ф2000.
Варијабле као што су садржај хлорофила, стоматална проводљивост, Фв/Фм однос, ЦСИ, МДА, РТИ и садржај пролина могу помоћи у разумевању прилагођавања генотипова пиринча и процени утицаја агрономских стратегија под топлотним стресом (Сарсу ет ал., 2018; Куинтеро-Цалдерон ет ал., 21). Сврха овог експеримента је била да се процени ефекат примене четири регулатора раста на физиолошке и биохемијске параметре расада пиринча у сложеним условима топлотног стреса. Тестирање садница је једноставна и брза метода за истовремену процену засада пиринча у зависности од величине или стања расположиве инфраструктуре (Сарсу ет ал. 2018). Резултати ове студије су показали да комбиновани топлотни стрес изазива различите физиолошке и биохемијске одговоре код два генотипа пиринча, што указује на процес адаптације. Ови резултати такође указују на то да спрејеви за фолијарне регулаторе раста (углавном цитокинини и брасиностероиди) помажу пиринчу да се прилагоди сложеном топлотном стресу, јер предност углавном утиче на гс, РВЦ, Фв/Фм однос, фотосинтетичке пигменте и садржај пролина.
Примена регулатора раста помаже у побољшању статуса воде биљака пиринча под топлотним стресом, што може бити повезано са вишим стресом и нижим температурама крошње биљака. Ова студија је показала да су међу биљкама „Ф2000“ (осетљиви генотип) биљке пиринча третиране првенствено ЦК или БР имале веће вредности гс и ниже ПЦТ вредности од биљака третираних СЦ. Претходне студије су такође показале да су гс и ПЦТ тачни физиолошки индикатори који могу да одреде адаптивни одговор биљака пиринча и ефекте агрономских стратегија на топлотни стрес (Рестрепо-Диаз и Гарцес-Варон, 2013; Сарсу ет ал., 2018; Куинтеро). -Царр ДеЛонг ет ал., 2021). ЦК или БР листа повећавају г под стресом јер ови биљни хормони могу подстаћи отварање стомата кроз синтетичке интеракције са другим сигналним молекулима као што је АБА (промотор затварања стомата под абиотским стресом) (Мацкова ет ал., 2013; Зхоу ет ал., 2013). 2013). ). , 2014). Отвор стомата промовише хлађење листова и помаже у смањењу температуре крошње (Соњароон ет ал., 2018; Куинтеро-Цалдерон ет ал., 2021). Из ових разлога, температура крошње биљака пиринча прсканих ЦК или БР може бити нижа под комбинованим топлотним стресом.
Стрес високе температуре може смањити садржај фотосинтетског пигмента у листовима (Цхен ет ал., 2017; Ахаммед ет ал., 2018). У овој студији, када су биљке пиринча биле под топлотним стресом и нису прскане никаквим регулаторима раста биљака, фотосинтетски пигменти су имали тенденцију смањења у оба генотипа (Табела 2). Фенг ет ал. (2013) су такође пријавили значајно смањење садржаја хлорофила у листовима два генотипа пшенице изложених топлотном стресу. Излагање високим температурама често доводи до смањења садржаја хлорофила, што може бити последица смањене биосинтезе хлорофила, деградације пигмената или њиховог комбинованог дејства под топлотним стресом (Фахад ет ал., 2017). Међутим, биљке пиринча третиране углавном са ЦК и БА повећале су концентрацију фотосинтетских пигмената листа под топлотним стресом. Сличне резултате су известили и Јесперсен и Хуанг (2015) и Суцхсагунпанит ет ал. (2015), који су приметили повећање садржаја хлорофила у листовима након примене зеатина и епибрасиностероидних хормона у трави која је изложена топлоти и пиринчу, респективно. Разумно објашњење зашто ЦК и БР промовишу повећан садржај хлорофила у листовима под комбинованим топлотним стресом је да ЦК може побољшати иницијацију трајне индукције промотора експресије (као што је промотер који активира старење (САГ12) или промотор ХСП18) и смањити губитак хлорофила у листовима. , одлажу старење листова и повећавају отпорност биљака на топлоту (Лиу ет ал., 2020). БР може заштитити хлорофил листа и повећати садржај хлорофила у листовима активирањем или индукцијом синтезе ензима укључених у биосинтезу хлорофила у условима стреса (Схарма ет ал., 2017; Сиддикуи ет ал., 2018). Коначно, два фитохормона (ЦК и БР) такође промовишу експресију протеина топлотног шока и побољшавају различите процесе метаболичке адаптације, као што је повећана биосинтеза хлорофила (Схарма ет ал., 2017; Лиу ет ал., 2020).
Параметри флуоресценције хлорофила а обезбеђују брзу и недеструктивну методу која може да процени толеранцију биљака или адаптацију на услове абиотског стреса (Цхаерле ет ал. 2007; Калаји ет ал. 2017). Параметри као што је однос Фв/Фм коришћени су као индикатори адаптације биљака на услове стреса (Алварадо-Санабриа ет ал. 2017; Цхавез-Ариас ет ал. 2020). У овој студији, СЦ биљке су показале најниже вредности ове варијабле, претежно биљке пиринча „Ф2000“. Иин ет ал. (2010) су такође открили да се однос Фв/Фм код листова пиринча који се највише боцкају значајно смањио на температурама изнад 35°Ц. Према Фенг ет ал. (2013), нижи Фв/Фм однос под топлотним стресом указује на то да је брзина хватања енергије побуде и конверзије од стране реакционог центра ПСИИ смањена, што указује да се реакциони центар ПСИИ распада под топлотним стресом. Ово запажање нам омогућава да закључимо да су поремећаји у фотосинтетском апарату израженији код осетљивих сорти (Федеарроз 2000) него код резистентних (Федеарроз 67).
Употреба ЦК или БР генерално је побољшала перформансе ПСИИ у сложеним условима топлотног стреса. Сличне резултате су добили Суцхсагунпанит ет ал. (2015), који је приметио да примена БР повећава ефикасност ПСИИ под топлотним стресом у пиринчу. Кумар и др. (2020) су такође открили да биљке сланутка третиране са ЦК (6-бензиладенином) и подвргнуте топлотном стресу повећавају однос Фв/Фм, закључујући да фолијарна примена ЦК активирањем циклуса пигмента зеаксантина подстиче активност ПСИИ. Поред тога, БР лиснати спреј је фаворизовао фотосинтезу ПСИИ у комбинованим условима стреса, што указује да је примена овог фитохормона резултирала смањеном дисипацијом енергије ексцитације ПСИИ антена и промовисала акумулацију малих протеина топлотног шока у хлоропластима (Огвено ет ал. 2008; Котхари и Лацхови). , 2021).
Садржај МДА и пролина се често повећава када су биљке под абиотским стресом у поређењу са биљкама које се узгајају у оптималним условима (Алварадо-Санабриа ет ал. 2017). Претходне студије су такође показале да су нивои МДА и пролина биохемијски индикатори који се могу користити за разумевање процеса адаптације или утицаја агрономске праксе код пиринча под дневним или ноћним високим температурама (Алварадо-Санабриа ет ал., 2017; Куинтеро-Цалдерон ет ал., 2021). Ове студије су такође показале да садржај МДА и пролина има тенденцију да буде већи у биљкама пиринча изложеним високим температурама ноћу или током дана, респективно. Међутим, фолијарно прскање ЦК и БР допринело је смањењу МДА и повећању нивоа пролина, углавном код толерантног генотипа (Федерроз 67). ЦК спреј може подстаћи прекомерну експресију цитокинин оксидазе/дехидрогеназе, чиме се повећава садржај заштитних једињења као што су бетаин и пролин (Лиу ет ал., 2020). БР промовише индукцију осмопротектора као што су бетаин, шећери и аминокиселине (укључујући слободни пролин), одржавајући ћелијску осмотску равнотежу у многим неповољним условима околине (Котхари и Лацховиец, 2021).
Индекс стреса усева (ЦСИ) и индекс релативне толеранције (РТИ) се користе да би се утврдило да ли третмани који се процењују помажу у ублажавању различитих стресова (абиотичких и биотичких) и имају позитиван ефекат на физиологију биљака (Цастро-Дукуе ет ал., 2020; Цхавез-Ариас ет ал., 2020). Вредности ЦСИ могу се кретати од 0 до 1, што представља стање без стреса и стресно стање (Лее ет ал., 2010). Вредности ЦСИ биљака под топлотним стресом (СЦ) кретале су се у распону од 0,8 до 0,9 (слика 2Б), што указује на то да је комбиновани стрес негативно утицао на биљке пиринча. Међутим, фолијарно прскање БЦ (0,6) или ЦК (0,6) је углавном довело до смањења овог индикатора у условима абиотског стреса у поређењу са СЦ биљкама пиринча. Код биљака Ф2000, РТИ је показао већи пораст када се користи ЦА (97,69%) и БЦ (60,73%) у поређењу са СА (33,52%), што указује да ови регулатори раста биљака такође доприносе побољшању одговора пиринча на толеранцију композиције. Прегрејати. Ови индекси су предложени за управљање условима стреса код различитих врста. Студија коју су спровели Лее ет ал. (2010) су показали да је ЦСИ две сорте памука под умереним водним стресом био око 0,85, док су се вредности ЦСИ добро наводњаваних сорти кретале од 0,4 до 0,6, закључујући да је овај индекс показатељ адаптације сорти на воду. стресни услови. Штавише, Цхавез-Ариас ет ал. (2020) проценили су ефикасност синтетичких елицитора као свеобухватне стратегије управљања стресом у биљкама Ц. елеганс и открили да биљке прскане овим једињењима показују већи РТИ (65%). На основу горе наведеног, ЦК и БР се могу сматрати агрономским стратегијама које имају за циљ повећање толеранције пиринча на сложени топлотни стрес, пошто ови регулатори раста биљака изазивају позитивне биохемијске и физиолошке одговоре.
У последњих неколико година, истраживање пиринча у Колумбији се фокусирало на процену генотипова толерантних на високе дневне или ноћне температуре користећи физиолошке или биохемијске особине (Санцхез-Реиносо ет ал., 2014; Алварадо-Санабриа ет ал., 2021). Међутим, у последњих неколико година, анализа практичних, економских и профитабилних технологија постаје све важнија за предлагање интегрисаног управљања усевима како би се побољшали ефекти сложених периода топлотног стреса у земљи (Цалдерон-Паез ет ал., 2021; Куинтеро-Цалдерон ет ал., 2021). Стога, физиолошки и биохемијски одговори биљака пиринча на сложени топлотни стрес (40°Ц дан/30°Ц ноћ) уочени у овој студији сугеришу да фолијарно прскање са ЦК или БР може бити погодан метод управљања усевом за ублажавање штетних ефеката. Утицај периода умереног топлотног стреса. Ови третмани су побољшали толеранцију оба генотипа пиринча (низак ЦСИ и висок РТИ), показујући општи тренд у физиолошким и биохемијским одговорима биљака под комбинованим топлотним стресом. Главни одговор биљака пиринча био је смањење садржаја ГЦ, укупног хлорофила, хлорофила α и β и каротеноида. Поред тога, биљке пате од оштећења ПСИИ (смањени параметри флуоресценције хлорофила као што је однос Фв/Фм) и повећана пероксидација липида. С друге стране, када је пиринач третиран ЦК и БР, ови негативни ефекти су ублажени и садржај пролина се повећао (слика 4).
Слика 4. Концептуални модел ефеката комбинованог топлотног стреса и спреја фолијарног регулатора раста биљака на биљке пиринча. Црвене и плаве стрелице указују на негативне или позитивне ефекте интеракције између топлотног стреса и фолијарне примене БР (брасиностероида) и ЦК (цитокинина) на физиолошке и биохемијске одговоре, респективно. гс: стоматална проводљивост; Тотал Цхл: укупни садржај хлорофила; Цхл α: садржај хлорофила β; Цк+ц: садржај каротеноида;
Укратко, физиолошки и биохемијски одговори у овој студији показују да су биљке пиринча Федеарроз 2000 подложније периоду сложеног топлотног стреса него биљке пиринча Федеарроз 67. Сви регулатори раста оцењени у овој студији (ауксини, гиберелини, цитокинини или брасиностероиди) показали су одређени степен комбинованог смањења топлотног стреса. Међутим, цитокинин и брасиностероиди су изазвали бољу адаптацију биљака пошто су оба регулатора раста биљака повећала садржај хлорофила, параметре флуоресценције алфа-хлорофила, гс и РВЦ у поређењу са биљкама пиринча без икакве примене, а такође су смањила садржај МДА и температуру крошње. Укратко, закључујемо да је употреба регулатора раста биљака (цитокинина и брасиностероида) корисно средство у управљању стресним условима у усевима пиринча узрокованим тешким топлотним стресом током периода високих температура.
Оригинални материјали представљени у студији укључени су уз чланак, а даља питања се могу упутити одговарајућем аутору.